Микроскопические грибы (Мукор, Аспергилл, Пеницилл, Кандида). Морфология, способы размножения, культуральные свойства
Гаустории - "орган" ответственный за выделение ферментов у грибов
У мучнисторосяных грибов с поверхностным мицелием гаустории развиваются следующим образом: аппрессорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выделяет специфические ферменты, разрыхляющие клеточную кутикулу, и через разрушенные участки от основания аппрессориев выходит росток, внедряющийся в полость растительной клетки. В образовавшуюся гаусторию перетекает ядро. У ржавчинных грибов с межклеточным мицелием гаустории являются продолжением вегетативных гиф, которые, проникнув в клетку хозяина, изменяют свой внешний вид.
Для растительной клетки гриб является инородным телом, внедрение которого не проходит бесследно: клетка растения реагирует на присутствие гриба образованием каллозного чехла, препятствующего дальнейшему росту гаустории.
Гаустории состоят из трёх частей: материнской грибной клетки, шейки гаустории - части, пронизывающей клеточную стенку, и собственно гаустории, расположенной внутри клетки хозяина. Иногда из одной материнской клетки может прорастать несколько гаусторий.
Установлено, что чем больше выражены сапрофитные свойства гриба, тем большим набором ферментов он обладает, что позволяет ему поселяться на самых различных субстратах и осваивать их как источник питания. Некоторые сапрофитные грибы обладают свойством вырабатывать около 20 различных ферментов, причем состав последних может быть непостоянным и меняться в зависимости от субстрата.
Ферменты грибов обладают изумительными свойствами. С их помощью грибы могут легко разрушать такие материалы, которые с трудом поддаются воздействию химических реагентов. Изучая механизм разрушительной работы грибов, специалисты находят пути использования его для нужд нашей жизни. Так, например, с помощью ферментных препаратов хлебопекам удается быстрее готовить тесто, а хлеб выпекать более румяным, с хрустящей корочкой. Этот препарат получают из гриба аспергима. У ферментов есть специализация, благодаря которой они действуют акцентировано только на какое-либо одно, определенное вещество. В случаях, когда предстоит «раскусить» очень сложное по строению вещество, всегда набирается несколько ферментов, действующих совместно или в определенной последовательности друг за другом. Таким образом, функции ферментов, направлены к превращению нерастворимых органических соединений в растворимое вещество, главным образом в сахар, то в их деятельности наблюдается преемственность, вследствие чего нерастворимое образование постепенно расщепляется на отдельные части, из которых затем вырабатывается растворимая глюкоза. Отсюда и присутствие в живых клетках грибных гиф разнообразных, иногда многочисленных ферментов.
Большой интерес представляют трутовики. Они вызывают обычную бурую или белую гниль. Те, что вызывают бурую гниль, «выедают» целлюлозу с помощью фермента целлюлозы. Вот этот-то фермент привлек к себе внимание специалистов. Ведь целлюлоза, или клетчатка, содержится не только в древесине. Ее много в морковке, капусте, горохе и, конечно, в грубых кормах. Этими ферментами обработали силос - и он стал лучше усваиваться животными, в нем прибавилось сахаров; макароны - и они стали усваиваться гораздо быстрее. После обработки ферментами лучше усваиваются горох, фасоль и другие продукты. Исходя из полученных данных ученые-микологи задумываются над еще более сложной задачей - как с помощью ферментов изменить процесс работы гидролизных заводов, где из древесины получают спирт и кормовые дрожжи. Тогда не потребуется кислот, пара и весь процесс пойдет при комнатной температуре. Но где же взять фермент? Какой трутовик выбрать? Пока остановились на окаймленном трутовике. Гриб дает отличный фермент, но мало.
Количество ферментов в грибах подчиняется общему правилу. Чем более специально приспособлен к определенному субстрату вид (например, мухомор, растущий на почве хвойных и смешанных лесов), тем меньшим количеством ферментов он обладает (у мухомора их не более четырех). Многие низшие грибы, поражающие большое количество субстратов, и высшие, дереворазрушающие (трутовики, вешенка), которым приходится находить провиант в сложных соединениях древесины, обладают достаточно большим ассортиментом ферментов. Этим объясняется тот факт, что выделенные из естественной среды произрастания грибы хорошо развиваются в искусственных условиях в научных лабораториях. Здесь они растут в так называемой чистой культуре.
Основным продуктом питания грибов являются углеводы, в частности простые сахара, высшие спирты и многоосновные кислоты, которые они используют для построения тела и в качестве источника энергии. Такой важный элемент, как азот, большинством видов усваивается как из неорганических, так из органических соединений. К необходимым элементам питания грибов относятся калий, магний, железо, цинк, сера, фосфор, марганец, медь, скандий, молибден, галлий, ванадий. Некоторые из названных элементов усиливают действие ферментов, а некоторые входят в состав их молекул. Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы также витамины и ростовые вещества (биотин, инозит, пиридоксин, никотиновая и пантотеновая кислоты). При отсутствии этих веществ замедляется или прекращается рост грибов.
Ферменты в работе
По характеру своей деятельности ферменты делятся на несколько групп. Первая группа включает в себя ферменты так называемого гидролитического действия. Оно проявляется в следующем. «Команда» из нескольких ферментов расщепляет какое-либо вещество, одновременно присоединяя к его молекулам воду. Конечный результат такой работы - разжижение этого вещества. Характерным примером может служить картина развития какого-либо гриба на поверхности желатина. Верхний слой желатина расплывается лужицей от растворения его твердых составляющих материалов-белков. Таким следом отмечаются обычно ферменты-протеазы.
Протеазы
Протеазы, протеиназы, протеолитические ферменты - ферменты из класса гидролаз, которые расщепляют пептидную связь между аминокислотами в белках.
Протеазы могут быть разделены на две основные группы: экзопептидазы (отщепляют аминокислоты от конца пептида) и эндопептидазы (расщепляющие пептидные связи внутри пептидной цепи). Эндопептидазы нашли более широкое промышленное применение, чем экзопептидазы. Так же пептидазы классифицируют по оптимуму рН работы фермента (кислые, щелочные или нейтральные протеиназы), по субстратной специфичности (коллагеназы, кератиназы, эластаза и др.), и по их гомологии с хорошо изученными белками (трипсино-подобные, пепсино-подобные). Классификация по строению активного центра протеаз включает:
Сериновые протеазы (трипсин химотрипсин, субтилизин, протеиназа К);
- аспартатные протеазы (пепсин, ренин, микробные аспартатные протеазы);
- цистеиновые протеазы (папаин, фицин, бромелаин);
- металлопротеазы (коллагеназа, эластаза, термолизин).
Сериновые протеазы (сериновые эндопептидазы) - ферменты, способные разрезать
белки рассечением пептидных связей и отличающиеся от других протеаз наличием в
своём активном центре аминокислоты серина.
Сериновые протеазы содержатся как в многоклеточных, так и в одноклеточных
организмах, они есть как у эукариотов, так и у прокариотов. Их подразделяют на
кланы по особенностям структуры, а кланы, в свою очередь, делятся на семейства,
члены которых имеют схожие последовательности.
Протеолитические ферменты могут быть получены из растительных (папаин, фицин и
др.), животных (трипсин, ренин и др.) источников и микроорганизмов. Среди
микроорганизмов, основными продуцентами являются бактерии, представители родов
Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas и микроскопические грибы родов Aspergillus,
Mucor, Penicillium и др.
Пектиназы
Название пектиназа дано этим ферментам не случайно, и произошло оно от их
способности утилизировать такое вещество, как пектин. Пектином свойственно
именовать межклеточное вещество растительных тканей, склеивающее смежные клетки.
Более-менее значительные полости между клетками и скоплениями из них заполнены
до предела пектином. Если грибу, имеющему в своем арсенале пектиназы, предложить
в качестве субстрата материал с обильным содержанием пектина - например, ломти
турнепса или моркови, - то по прошествии некоторого времени обнаруживается
довольно любопытное зрелище. Пектиназы буквально выгрызают межклеточное вещество
из растительной ткани, вследствие чего она распадается на отдельные мелкие
части. По сути пектиназы представляют собой гетерогенную группу ферментов
катализирующих деградацию пектина (структурный компонент клеточной стенки
растений). В составе пектиназ выделяют следующие группы ферментов:
Пектинэстеразы катализируют отщепление метильных групп пектина с образованием
пектиновой кислоты;
Полигалактуроназы осуществляют гидролиз α-1,4-гликозидных связей в цепи
пектиновых веществ. Разделяют на полиметилгалактуроназы (действуют на пектин) и
полигалактроназы (действуют на пектиновую кислоту):
Пектинлиазы катализируют негидолитическое ращепление пектина.
Пектолитические препараты разделяют на две группы в зависимости от рН-оптимума
работы ферментов: кислые и щелочные. Эти свойства определяют возможность
применения пектиназ для разных отраслей промышленности. Кислые пектиназы
применяют в производстве соков и вин, а щелочные − для текстильной
промышленности.
Пектиназы, полученные с помощью грибных штаммов продуцентов, активны в кислых
значениях рН, в то время как щелочные ферменты производятся бактериальными
штаммами. Наиболее распространенной технологией является получение пектиназы из
Aspergillus niger с использованием методов глубинного и поверхностного
культивирования.
Липаза
Жиры также подвергаются влиянию грибов. При этом «необходимые полномочия»
делегируются ферментам - липазам. Липаза (англ. Lipase), иногда Стеапсин (англ.
steapsin) - водорастворимый фермент, который катализирует гидролиз нерастворимых
эстеров - липидных субстратов, помогая переваривать, растворять и
фракционировать жиры.
Большинство липаз действует на специфический фрагмент глицеринового скелета в
липидном субстрате (A1, A2 или A3).
Липаза вместе с желчью переваривает жиры и жирные кислоты, а также
жирорастворимые витамины A, D, E, K, обращая их в тепло и энергию.
Липопротеинлипаза расщепляет липиды (триглицериды) в составе липопротеинов крови
и обеспечивает таким образом доставку жирных кислот к тканям организма. Их
контакт с жирами заканчивается «полной потерей лица» последних, вынужденных
«согласиться» на превращение в жидкую эмульсию. Из числа гидролизирующих
ферментов грибов особый интерес представляют уреазы. Они ориентированы на
разложение мочевины. Мочевина накапливается в грибных тканях как отброс. Причем
это происходит только в случае усиленного питания грибницей азотистыми
веществами на фоне углеводного голодания. Как только в питательной среде
появляется достаточное количество углеводов, грибница начинает поглощать их в
избытке, игнорируя при этом азотсодержащие элементы питания. Необходимый для
обмена веществ азот при помощи уреаз извлекается из мочевины и тут же
поглощается.
Оксидазы
Ферменты класса оксидоредуктаз; широко распространены в природе, катализируют в живых
клетках окислительно-восстановительные реакции, в которых акцептором
водорода служит кислород воздуха. При переносе на O 2 водорода от
окисляемого субстрата образуется вода (H 2 O) или перекись водорода
(H 2 O 2) По структуре одни Оксидиазы - металлоферменты (так,
тирозиназа, аскорбинатоксидаза содержат медь), другие - флавопротеиды
(например, глюкозооксидаза). Они способствует окислению
(разложению) накопленных грибницей запасных веществ. В результате этого
вырабатывается необходимая энергия для проявления жизнедеятельности грибных
клеток. Деятельность этих ферментов напоминает печку, сжигающую топливо.
Образующееся при этом тепло разогревает окоченевшие члены, придавая им тем самым
возможность двигаться. Типичные представители ферментов-оксидаз - лакказа и
пероксидаза. В растительном мире лакказа встречается, например, в соке лакового
дерева. Благодаря ей этот сок быстро твердеет и темнеет, образуя такой известный
материал, как японский лак.
Еще одна группа ферментов - зимазы - принимает активное участие в процессе
дыхания грибов. Поэтому чаще их называют дыхательными ферментами. Эти ферменты
при наличии кислорода превращают накопленный в грибнице сахар в углекислоту и
воду.
Перечисленные три группы ферментов считаются основными у грибов. Каждая из них
несет свою функцию и назначение.
Грибы-сапрофиты - это особые организмы, питающиеся оставшимся частями растений или животных. К категории сапрофитов в настоящее время относится большое количество грибов. Они питаются веществами, которые самостоятельно извлекают из останков. В качестве субстрата являются следующие останки:
- перегной;
- солома;
- ветки, пни;
- стволы;
- перья, рога;
- древесный уголь и другие.
Но не все сапрофиты предпочитают разнообразные субстраты. Например, известный опенок летний в основном питается останками лиственных деревьев. Ложные опята предпочитают только хвойные деревья. Другие разновидности, например, навозник белый или ризопогон желтоватый, отлично живут на территории, где существует большая концентрация азота.
Если для природы они являются полезными организмами, то для человека - нет. Эти грибы способны появиться на продуктах питания, которые после этого нельзя больше употреблять.
Ризопогон желтоватый живет на территории с избытком азота
Примеры организмов сапрофитов
Сапрофиты питаются отмершими организмами. Результат их деятельности основан на гниении и распаде. К ярким представителям сапрофитов относятся следующие представители:
- Пеницилл.
Данный представитель относится к родовой ветке низших плесневых грибов класса зигомицетов. В общей сложности класс включает в себя 60 видов разнообразных грибов. Встретить их можно в верхнем слое земли, они могут развиваться на еде и органических частях. Некоторое количество мукора способно вызвать заболевание не только у животного, но и у человека.
Но есть ряд грибов, которые предназначены для применения в производстве антибиотиков или в качестве средства для закваски. В производстве применяются только те мукоровые грибы, которые имеют высокую ферментативную активность.
Размножение мукоровых грибов бывает бесполое и половое. В бесполом размножении оболочка зрелого гриба быстро и просто растворяется от влаги, при этом наружу выходят несколько тысяч спор. В половом виде размножения принимают участие две ветки: гомоталличные и гетероталличные. Они соединяются друг с другом в зиготу, после чего начинает прорастать гифа с зародышевым спорангием. В качестве закваски люди применяют мукор китайский и мукор улитковидный. Многие называют эти грибы китайскими дрожжами.
При помощи таких дрожжей люди могут получать этанол из картошки.
Мукор может вызвать заболевания у людей и животных
Данные грибы относятся к разряду грибов-сапрофитов. Они исходят из рода высших аэробных плесневых грибов. В состав класса входит несколько сотен разновидностей. Все разновидности широко распространены в разнообразных климатических поясах. Аспергиллы могут отлично приспосабливаться к разнообразным субстратам, при этом образуют пушистые колонии. Первоначально данные колонии имеют белый оттенок. Но в дальнейшем оттенок изменяется в зависимости от прогрессирования вида гриба.
Что касается мицелия гриба, то он довольно силен. Имеются в наличии перегородки. Как и многие сапрофиты, аспергиллы осуществляют размножение при помощи своеобразных спор. Аналогично мукору аспергилл может размножаться как бесполым, так и половым путем. В отличие от других грибов данный классовый представитель не имеет половой стадии развития. После того как появилась способность определять ДНК, ученые выяснили, что аспергилл близкородственен к аскомицетам.
Найти аспергилл можно в почвах, где имеется большое содержание кислорода. В основном он прорастает в виде плесени на верхней части субстрата. Разновидности данного сапрофита представляют собой опасные заражающие организмы, поражающие главным образом продукты питания, в составе которых имеется крахмал. Они также могут прорастать на поверхности или внутри дерева или растения.
Аспергилл - высший аэробный плесневый гриб
Микроскопические грибы (Мукор, Аспергилл, Пеницилл, Кандида). Морфология, способы размножения, культуральные свойства. Заболевания, вызываемые ими у человека и лабораторные методы их диагностики
Медицина и ветеринария
Клетки грибов покрыты плотной клеточной оболочкой состоящей из полисахаридов близких к целлюлозе и азотистых веществ подобных хитину. У большинства грибов вегетативное тело мицелий состоит из системы тонких ветвящихся нитей называемых гифами. Половые стадии обнаружены у многих патогенных грибов принадлежащих к классам...
Микроскопические грибы (Мукор, Аспергилл, Пеницилл, Кандида). Морфология, способы размножения, культуральные свойства. Заболевания, вызываемые ими у человека и лабораторные методы их диагностики.
Клетки грибов покрыты плотной клеточной оболочкой, состоящей из полисахаридов, близких к целлюлозе, и азотистых веществ, подобных хитину. У большинства грибов вегетативное тело (мицелий) состоит из системы тонких ветвящихся нитей, называемых гифами. Переплетаясь, мицелий образует грибницу. Гифы способны расти в длину и развиваются на поверхности или внутри питательного субстрата. Соответственно различают мицелий субстратный (вегетативный), врастающий в питательную среду, и воздушный. Концы нитей мицелия могут быть закручены в виде спиралей,завитков и тд
Грибы размножаются с помощью различных структур. При образовании половых спор имеет место мейоз, а конидии являются неполовыми репродуктивными органами. Половые стадии обнаружены у многих патогенных грибов, принадлежащих к классам Ascomycetes и Zygomycetes.
Почти все патогенные грибы аэробы: широкий приток кислорода способствует развитию грибницы и накоплению продуктов жизнедеятельности. Для питания грибов необходимы азотистые и углеродсодержащие вещества (а также минеральные соединения). Этим объясняется свойство многих патогенных грибов легко развиваться в организме человека и животных. Патогенные грибы способны размножаться в диапазоне рН от 3,0 до 10,0; Споруляции грибов способствует понижение влажности питательной среды и уменьшенное содержание в среде белков и углеводов.
На жидких питательных средах многие грибы растут в виде войлоковидного осадка, вначале на дне, а затем в виде пристеночного кольца или сплошной пленки. По характеру роста на плотных питательных средах колонии грибов подразделяются на несколько типов (8)
Заболевания, вызываемые патогенными грибами, условно можно разделить на две группы: системные, или глубокие, микозы и поверхностные микозы.
Аспергиллез. Больные аспергиллезом люди не заразны для окружающих. Инфицирование происходит почти исключительно ингаляторным и реже алиментарным путем, изредка контактным путем при повреждении кожи и слизистых оболочек и попадании на них спор гриба.
Кандидоз (кандидомикоз) инфекционное заболевание кожи, слизистых оболочек и внутренних органов, вызываемое дрожжеподобными грибами рода Candida. Распространен повсеместно, чаще встречается в тропиках и субтропиках.
Возбудителями фикомикоза являются различные виды грибов родов Rhizopus, Mucor, Absidia, объединенных в семейство Мисоrасеае класса Phycomycetes (Zygomycetes).
А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать |
|||
| 460. | Мастерская по ремонту тракторов города Тюмень | 668 KB | |
| Потребность в механизмах, инвентаре, материалах, рабочих по профессиям и квалификации. Выбор методов и способов производства работ с их обоснованием. Расчет численности работающих и определение площадей административно-бытовых помещений. Обеспечение качества СМР, техники безопасности. | |||
| 461. | Теорія грошей, грошові та кредитні системи | 615 KB | |
| Сутність та економічна основа грошового обороту. Методи державного регулювання грошового обороту. Сутність і закономірності розвитку інфляції. Грошові потоки та їх балансування. Кон"юнктурна теорія цінності грошей. Внесок Дж.Кейнса і М.Фрідмана у розвиток теорії грошей. | |||
| 462. | Небесные тела в астрофизике | 636 KB | |
| Электромагнитное излучение, исследуемое в астрофизике. Фотоэлектрические приемники излучения. Физические свойства Планет земной группы и планет гигантов. Распределение звезд в Галактике. История развития космонавтики. | |||
| 463. | Інформаційні системи і технології | 570 KB | |
| Визначення інформаційної системи, структура, принципи створення. Класифікація інформаційних систем за ступенем структурованості. Економічна інформація як об"єкт обробки в інформаційних системах. Форми представлення економічної інформації, носії і засоби її передачі. Ієрархічний та фасетний метод класифікації. | |||
| 464. | Мікроконтроллери 3x3x3 LED куб | 643.5 KB | |
| 3x3x3 LED куб це фігура яка складаються з 27 світлодіодів, яку використовують переважно для дизайну інтер"єру. Різні сфери використання 3x3x3 LED куба. Розробка програмного і технологічного продукту, створення мікросхеми та розробка програми. | |||
| 465. | Построение современных систем автоматизации теплоэнергетического оборудования на базе свободно-программируемых контроллеров (ПЛК) | 565 KB | |
| Структура подсистем автоматизации отопительного котла. Котлоагрегат как объект регулирования. Задачи контура регулирования разрежения в топке котла. Разработка программы оценки экономии электроэнергии при внедрении ЧРП. Расчет эксплуатационных затрат на автоматизацию. | |||
| 466. | Знакомство с операционной системой MS DOS та Windows XP | 315 KB | |
| Основные команды MS DOS. Основные команды работы с файлами и каталогами. Знакомство с программой Volkov Commander. Принципы организации многозадачной работы в системе. Исследование методов запуска программы Проводник. | |||
| 467. | Градієнтний метод числової оптимізації задач нелінійного програмування | 1.16 MB | |
| Застосування градієнтного методу, коли обмеження на область зміни змінних х відсутні. Застосування градієнтного методу, коли наявні обмеження на область зміни змінних х. ознайомлення з градієнтним методом числової оптимізації, набуття навиків розв’язку та аналізу задач нелінійного програмування градієнтним методом. | |||
| 468. | Инженерные решения постройки много квартирных домов старого образца | 197.5 KB | |
| Ознакомление с постройками много квартирных домов старого образца, инженерными системами этих домов, системами энергосбережения этих домов (до реконструкции, после реконструкции). | |||
Так или иначе с грибами знакомы все. Среди нас много поклонников «тихой охоты», ценящих неспешные прогулки по лесу, снимающие стрессы городской жизни. Собранные грибы идут на приготовление разнообразных вкусных блюд, неизменно украшающих дружеские застолья, а в сушеном, соленом или маринованном виде их запасают на длительный срок. Но немногие знают, насколько обширно царство грибов и как тесно наша жизнь связана с ним. Мы расскажем об этом в наших статьях.
Значение грибов
В повседневной жизни грибами называют лишь плодовые тела шляпочных грибов, и мало кто вспоминает о том, что к миру грибов относится огромное множество других видов организмов.
В настоящее время насчитывается до 100 тыс. видов грибов. Грибы очень разнообразны по размерам, облику и другим характеристикам. В разных состояниях и фазах своего развития они присутствуют повсеместно: в почве, воздухе, воде, внутри других живых организмов и на их поверхности. Роль грибов в нашем рационе гораздо разнообразнее, чем подозревает большинство людей, и, к сожалению, она не всегда благотворна.
Грибы – гетеротрофные организмы и для своего существования нуждаются в готовых органических веществах. Ферменты, выделяемые грибами, воздействуют на субстрат и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал легко поглощается всей поверхностью клетки.
Велика роль грибов в круговороте веществ в природе. Как редуценты, т.е. разрушители органики, они минерализуют органическое вещество, делая вновь доступными для использования другими организмами двуокись углерода, соединения азота, фосфора, калия и другие элементы минерального питания. Поэтому грибы-сапрофиты, разрушающие мертвое органическое вещество, составляют важный элемент разнообразных растительных сообществ.
Однако помимо грибов, довольствующихся лесной подстилкой и другими растительными остатками, немало и таких, деятельность которых приносит ощутимый вред. Некоторым из них по вкусу наши съестные припасы – они их портят, а иногда и делают ядовитыми. Грибы разрушают деревянные постройки, многие материалы и изделия из них. Так, например, грибы могут портить ткани, кожу, бумагу, картон, краски и лаки, повреждая книги и картины, наносят подчас трудно восполнимый ущерб библиотекам и музеям. В списке материалов, поражаемых грибами, оказываются смазочные масла и другие нефтепродукты, изоляция кабелей и проводов, воск, фотопленка. Существуют виды грибов, способные поселяться на металлических изделиях и линзах оптических приборов, повреждая их в процессе своей жизнедеятельности. Особенно велик ущерб от грибов в условиях влажного и теплого климата. Например, во время второй мировой войны менее 50% военных грузов, направленных в тропики и субтропики, доходило туда пригодными к использованию без дополнительных ремонтных работ.
Давно замечено, что многие грибы в лесу растут вблизи определенных деревьев – это нашло отражение в их названиях: подберезовики, подосиновики и т.п. Такой выбор местообитаний связан с тем, что они тесно сотрудничают с высшими растениями, образуя с их корнями микоризу («грибокорень»). С другой стороны, всходы многих видов лесных деревьев плохо растут и даже погибают, если в почве отсутствуют необходимые им грибы-микоризообразователи. Образуя микоризу с растениями, грибы снабжают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, соединения которого в почве малодоступны. Растения, в свою очередь, делятся с грибами продуктами фотосинтеза.
Микориза свойственна большей части высших растений. Особенно сильную привязанность к грибам обнаруживает семейство орхидных: симбиоз с грибами для всех видов этого семейства обязателен – уже семена орхидных должны быть при прорастании заражены грибом, иначе развитие орхидей останавливается. Пока такая тесная связь орхидных с грибной флорой не была обнаружена, тропические виды орхидей не удавалось ввести в оранжерейную культуру в Европе.
Широко используются биохмические особенности грибов, в первую очередь дрожжей, расщепляющих сахар с образованием этилового спирта и углекислого газа. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых производств – хлебопечения, виноделия, пивоварения, а также производства технического спирта из отходов целлюлозно-бумажной промышленности. Некоторые виды грибов синтезируют антибиотики, первым из которых широкую известность получил пенициллин. Грибы из родов пенициллиум и аспергиллус нашли применение в производстве не только антибиотиков, но и некоторых органических кислот и ферментов. Операции по пересадкам сердца и других органов стали давать обнадеживающие результаты с начала 80-х гг., когда стал применяться выделенный из почвенного гриба циклоспорин: это вещество подавляет реакции отторжения, не давая побочных эффектов, свойственных применявшимся ранее лекарственным средствам.
Строение и размножение грибов
У большинства грибов вегетативное тело представляет собой мицелий (грибницу), состоящий из тонких, толщиной в несколько микрон, ветвящихся нитей-гиф с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий ). Мицелий может также располагаться и на поверхности субстрата, и подниматься над ним (поверхностный и воздушный мицелий) – тогда его можно видеть невооруженным глазом или при помощи лупы как белую или окрашенную рыхлую сеточку, пушистый (иногда ватообразный) налет или пленочку. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Различают неклеточный мицелий , лишенный перегородок и представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный мицелий , разделенный перегородками на отдельные клетки, содержащие одно, два или много ядер.
Продолжение следует
Плесневые грибы из рода Penicillium относятся к растениям, которые очень широко распространены в природе. Это род грибов класса несовершенных, насчитывающий более 250 видов. Особое значение имеет зеленая кистевидная плесень – пеницилл золотистый, так как используется человеком для производства пенициллина.
Естественной средой обитания пенициллов является почва. Пенициллы часто можно увидеть в виде зеленого или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом, также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора – одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гиф отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы. Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор – конидий. Кисточки пенициллов могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пенициллов конидии образуют пучки – коремии. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.
Многие из пенициллов обладают положительными качествами для человека. Они продуцируют ферменты, антибиотики, что обусловливает их широкое применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Так, антибактериальный препарат пенициллин получают при использовании Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum. Изготовление антибиотика происходит в несколько этапов. Вначале культуру гриба получают на питательных средах с добавлением кукурузного экстракта для лучшей продукции пенициллина. Затем выращивают пенициллин по способу погруженных культур в особых ферментаторах объемом в несколько тысяч литров. После извлечения пенициллина из культуральной жидкости проводится его обработка органическими растворителями и растворами солей до получения конечного продукта – натриевой или калиевой соли пенициллина.
Также плесневые грибы из рода Penicillium широко применяются в сыроварении, в частности, Penicillium camemberti, Penicillium Roquefort. Эти плесени используются в изготовлении «мраморных» сыров, к примеру, «Рокфор», «Горнцгола», «Стилтош». Все перечисленные виды сыров имеют рыхлую структуру, а также характерный вид и запах. Культуры пенициллов применяются на определенном этапе изготовления продукта. Так, при производстве сыра «Рокфор» используется селекционный штамм гриба Penicillium Roquefort, который может развиваться в рыхло спрессованном твороге, так как отлично переносит низкую концентрацию кислорода, а также устойчив к повышенному содержанию солей в кислой среде. Пеницилл выделяет протеолитические и липолитические ферменты, оказывающие воздействие на молочные белки и жиры. Сыр под влиянием плесневых грибов приобретает маслянистость, рыхлость, характерный приятный вкус и запах.
В настоящее время ученые проводят дальнейшие исследовательские работы по изучению продуктов обмена веществ пенициллов, чтобы в будущем их можно было использовать на практике в разных отраслях хозяйства.
Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.
Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.
Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.
Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.
Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (рис 1 и 2).
Рис. 1. Строение конидиеносцев у аспергилл
Рис. 2. Строение конидиеносцев у пеницилл
Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка, или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично. В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными. Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой.
Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий. Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом.
Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.
В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.
Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах.
Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.
Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах 19-го века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.
В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.
Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида - P. Chrysogenum.
Penicillium chrysogenum. Фото: Carl Wirth
Конидиеносцев у пеницилл под микроскопом. Фото: AJ Cann
Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах-ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).
Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.
В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.
Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности - лимонную.
Пенициллиновая плесень. Фото: Steve Jurvetson
Продуценты пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду, оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.
Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.
Из мягких французских сыров -«Камамбер», «Бри» и др. - выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.
P. digitatum и P. Italicum на цитрусовых
P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.
P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.
Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.
В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum.Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.
Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. Р. согутbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.
Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.
По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от -4 до +33 °С).
Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.
